Emil Heitz (Botaniker)
Johann Heinrich Emil Heitz (* 29. Oktober 1892 in Straßburg; † 8. Juli 1965 in Lugano) war ein elsässischer, deutscher und später Schweizer Botaniker. In Hamburg profilierte sich Heitz als Pionier der botanischen und zoologischen Zytogenetik. Auf ihn gehen die 1928 geprägten Begriffe Euchromatin und Heterochromatin zurück. Er identifizierte Nukleolus-Chromosomen und entdeckte die selektive Polytänisierung.

Leben
Elsässer
Emil Heitz war das vierte Kind von Karl Timotheus Paul Heitz (1857–1943), einem Sohn von Emil Heitz, und Mathilde, geb. Schwalb (1862–1892). Die leibliche Mutter starb dreizehn Tage nach seiner Geburt. Daraufhin heiratete Paul Heitz 1894 seine Schwägerin Helene Schwalb (1871–1947); sie bekamen einen Sohn und eine Tochter. Emil nannte Helene, seine Stiefmutter und Tante, stets Mutter.[1] Die Heitz-Dynastie besaß eine große Tradition als Verleger und als Inhaber der Universitätsdruckerei in Straßburg.[2]
Student – Soldat – Professor
Nach einer kurzen Lehrzeit im Familienunternehmen entschied sich Emil Heitz 1912 für ein Studium der Naturwissenschaften, vor allem der Biologie. Nach jeweils zwei Semestern in München und in Straßburg diente er den ganzen Ersten Weltkrieg bei der Fußartillerie, sowohl an der West- als auch an der Ostfront.[3] Im Mai 1919 nahm er in Basel das Studium wieder auf, ging 1920 zu Ludwig Jost an die Universität Heidelberg und promovierte dort am 7. Juni 1921.[4] Im Dezember 1921 heiratete er die frühere Studienkollegin Martha Elisabeth Staehelin in Tübingen. Heitz arbeitete an verschiedenen deutschen Instituten, zuletzt an der Universität Greifswald, bevor ihn Hans Winkler 1926 bewog, sein Mitarbeiter am Institut für Allgemeine Botanik der Universität Hamburg zu werden. Die Habilitation erfolgte 1926.[5] Zum außerordentlichen Professor wurde er 1932 berufen. Heitz profilierte sich als herausragender Zytogenetiker.
Nazizeit
Am 24. März 1933 beschloss der Deutsche Reichstag das Ermächtigungsgesetz. Darauf folgte am 7. April 1933 das Gesetz zur Wiederherstellung des Berufsbeamtentums. Zu dessen Durchführung mussten die öffentlich Beschäftigen einen Fragebogen ausfüllen, den Heitz am 12. Juni 1933 einreichte. Die entscheidende Frage nach seiner arischen Abstammung hatte er mit „ja“ beantwortet. Der politische Druck zielte gerade auf Personen im Hamburger Bildungswesen. So unterzeichnete auch Heitz wie sein Chef Hans Winkler im November 1933 das Bekenntnis der deutschen Professoren zu Adolf Hitler. Später, am 17. Dezember 1934, schrieb Heitz der Behörde, „dass sein Grossvater mütterlicherseits, der evang. Pfarrer Moritz Schwalb, nichtarischer Abstammung gewesen sei.“[6] Deswegen wurde Heitz die Lehrbefugnis und die Dienstbezeichnung nichtbeamteter außerordentlicher Professor entzogen; folglich entfielen auch die Dienstbezüge. Den akademischen Grad Dr. habil. durfte er weiterführen.[7] Gegen die rassenwahnsinnige Gesetzmäßigkeit half auch nicht der Hinweis auf seinen anderen, ihm namensgleichen Großvater: Johann Heinrich Emil Heitz (1825–1890; Altphilologe) war Rektor der deutschen Kaiser-Wilhelm-Universität Straßburg gewesen.[8]
Zuflucht Basel
Der entlassene Botaniker emigrierte daraufhin mit vier Kindern und seiner Frau Elisabeth in ihre Heimatstadt Basel in der Schweiz. Nach erneuter Habilitation an der Universität Basel wurde Heitz 1938 wiederum mit Venia legendi zum außerordentlichen Professor ernannt. Weder Universität noch Staat übernahmen damit „irgendwelche weitere Verpflichtungen insbesondere pekuniärer Art“.[9] So lebte die Familie dort in finanziell schwierigen Verhältnissen.
Einer Einladung des Maisgenetikers Lewis John Stadler an die Universität von Missouri in Columbia aus dem Jahr 1939 konnte Emil Heitz erst nach Ende des Zweiten Weltkrieges folgen. Er erwarb 1947 die Schweizer Staatsbürgerschaft und wirkte von Februar bis Juni 1947 als Gastprofessor in Columbia. Für einen längeren Aufenthalt in den USA wollte er sich nicht entschließen, er kehrte nach Basel zurück.
Corrensstraße Tübingen
Die Situation besserte sich erst 1955, als die Max-Planck-Gesellschaft Emil Heitz zum Wissenschaftlichen Mitglied an ihrem neuen Max-Planck-Institut für Biologie in Tübingen ernannte.[10] Im Jahr 1955 wurde er auch Honorarprofessor für Zytologie der Universität Tübingen, und die Leopoldina in Halle verlieh ihm die Schleiden-Medaille.[11] Seine Forschung verlagerte er nun auf die Elektronenmikroskopie der Plastiden und der Mitochondrien.[12][13]
morto a Lugano
Heitz wurde im Oktober 1961 emeritiert und zog sich in den Ruhestand in die Schweiz zurück. Anlässlich seines 70. Geburtstages verliehen ihm 1962 die Universitäten Hamburg und Köln sowie die Freie Universität Berlin jeweils die Ehrendoktorwürde. Nach einem Unfall starb Emil Heitz in Lugano am 8. Juli 1965.[14] Seine Urne ist mit der seiner Frau Elisabeth in Allschwil bei Basel bestattet.
Grundlagenforschung
Chromosomenstruktur in Metaphase
Heitz entdeckte 1928 bei Moosen eine bis dahin unbekannte Erscheinung: die Längsdifferenzierung der Chromosomen durch Heteropyknose.[15] Damit präzisierte er den von Walther Flemming 1880 geprägten Begriff des Chromatins: „Es besteht aus Heterochromatin und Euchromatin.“[16] Im Gegensatz zum Euchromatin enthält das Heterochromatin nur wenige, meist passive Gene. Doch Heitz kam zur Überzeugung: „Gene, die im Heterochromatin liegen, (können) sehr wohl in das Entwicklungsgeschehen eines Organismus eingreifen.“[17]
Damals hatte er auch „die These aufgestellt, daß grundsätzlich jedes Chromosom durch eine Einschnürung zweischenkelig sei.“[18][19] Diese (primäre) Einschnürung nennt man Kinetochor.
Mit zwei Arbeiten wies er nach, dass die Nukleolen aus bestimmten Chromosomen entstehen, und zwar in einem bestimmten Arm. Der Nukleolenbildungsort ist in der Metaphase als (sekundäre) Einschnürung zu erkennen; sie lässt den äußeren (distalen) Abschnitt des Armes als Satellit des Chromosoms erscheinen. Eine derartige Struktur kennzeichnet ein SAT-Chromosom, wie er es nannte.[20] Das Phänomen untersuchte auch Barbara McClintock bei ihrem Aufenthalt in Deutschland.[21] Schließlich wurde auf die unverzichtbare Lebensfunktion des Nukleolus hingewiesen.[22]
„Kernschleifen“ sind Chromosomen
„Die Chromosomenforschung nimmt ständig an Bedeutung zu.“ Davon war Heiz überzeugt und trug selbst zum Fortschritt bei. Er hatte eine Methode entwickelt, „mit welcher man unter Umgehung der bisher gebräuchlichen Mikrotomtechnik und schneller als mit dieser die diploide und haploide Chromosomenzahl einer Pflanze bestimmen kann,“[23]
Ein beachtlicher Beweis gelang in Zusammenarbeit mit Hans Bauer an der Gartenhaarmücke: Die riesigen, schleifenartigen Strukturen in deren übergroßen Zellkernen sind tatsächlich Chromosomen, die durch innere Multiplikation (Endoreplikation) entstehen.[24] Das zytogenetische Interesse des Botanikers Heitz beschränkte sich also nicht nur auf Pflanzen. Er untersuchte verschiedene Zweiflügler (Dipteren), vor allem fünf Arten von Taufliegen: Drosophila funebris, D. hydei, D. melanogaster, D. simulans und D. virilis.[25]
Verzichtbare DNA
Emil Heitz beschrieb als Erster bei Drosophila virilis die morphologische Auswirkung der selektiven Endoreplikation: „Während nun mit dem Heranwachsen der Kerne die euchromatischen Teile der Chromosomen sich ins Riesenhafte vergrößern, vermögen das die zum Sammelchromozentrum vereinigten heterochromatischen Teile nicht.“[26]
Solch selektive Replikation bzw. Unterreplikation verstand Heitz als analoges Ereignis zur Chromatindiminution. „Es sei hier einmal darauf hingewiesen, daß vielleicht mit der Ausbildung von Heterochromatin dasselbe erreicht wird, wie mit der Chromatindiminution (nicht Elimination): Inaktivierung von einzelnen Chromosomen bzw. Chromosomenstücken.“[27] Der Hinweis galt Theodor Boveri, der beim Pferdespulwurm große Mengen DNA entdeckt hatte, die Ascaris megalocephala zwar in seiner Keimbahn weitergibt, die aber den Kernen der Körperzellen vorenthalten werden.[28]
Es bleibt ein Rätsel, warum manche biologischen Arten in Ihrer Keimbahn DNA vererben, die sie in ihren somatischen Zellkernen einschränken bzw. auf die sie ganz verzichten. Quantitativ untersucht wurden solche genetischen Unterschiede zwischen Keimbahn und Soma bei drei Cyclops-Arten.[29]
In der Arbeit über Heterochromatin verwies Heitz auch auf das individuelle Chromomeren-Muster eines jeden Polytänchromosoms, das für eine Art konstant ist. Er fand, es wäre die einfachste Annahme, „daß je ein Chromomer das Substrat für je ein Gen ist.“[30] Infolge dieser Entdeckungen wurden die ersten Karten von Polytänchromosomen erstellt.[31]
Das jeweils eigenartige Banden- oder Querscheiben-Muster der Polytänchromosomen fand bei Zuckmücken erneut Aufmerksamkeit.[32][33]
Kriegsbeschäftigung
Außergewöhnlich ist das einzige Buch von Emil Heitz. Er erarbeitete die „Elemente der Botanik“ hauptsächlich in Basel während des Zweiten Weltkrieges mit dem Kleinköpfigen Pippau. Die korbblütige Pflanze besitzt nur wenige Chromosomen, nämlich 2n = 6.[34]
Veröffentlichungen (Auswahl)
- Das Heterochromatin der Moose: I. In: Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. 69/1928, S. 762–818.
- Heterochromatin, Chromocentren, Chromomeren. In: Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 47/1929, S. 274–284.
- Der Bau der somatischen Kerne von Drosophila melanogaster. In: Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 54/1930, S. 248 f.
- Die Ursache der gesetzmässigen Zahl, Lage, Form und Grösse pflanzlicher Nukleolen. In: Planta. 12/1931, S. 775–844.
- mit Bauer Hans: Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knäuelkernen von Bibio hortulanus L. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: I. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 17/1933, S. 67–82.
- Über totale und partielle Heteropyknose, sowie strukturelle Geschlechtschromosomen bei Drosophila funebris. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: II. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 19/1933, S. 720–742.
- Über α- und β-Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila. In: Biologisches Zentralblatt. 54/1934, S. 596, S. 601.
- Chromosomenstruktur und Gene. In: Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 70/1935, S. 402–447.
- Untersuchungen über den Bau der Plastiden: I. Die gerichteten Chlorophyllscheiben der Chloroplasten. In: Planta. 26/1937, S. 134–163.
- Durch Röntgenstrahlen ausgelöste Mutationen bei Pellia Neesiana. In: Verhandlungen der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. 194/1940, S. 170 f.
- Über die Beziehung zwischen Polyploidie und Gemischtgeschlechtlichkeit bei Moosen. In: Archiv der Julius Klaus-Stiftung. 17/1942, S. 444–448.
- Moosmutationen: I. Spontane und durch Colchicin ausgelöste polyploide Mutanten bei Aulacomnium androgynum. In: Archiv der Julius Klaus-Stiftung für Vererbungsforschung, Sozialanthropologie und Rassenhygiene. 20/1945, S. 119–125.
- Elemente der Botanik. Eine Anleitung zum Studium der Pflanze durch Beobachtungen und Versuche an Crepis capillaris (L.) Wall. Springer, Wien 1950.
- Kleine Beiträge zur Zellenlehre: IV. Über Großkerne bei Collembolen. In: Zoologischer Anzeiger. 146/1951, S. 197–201.
- mit Maly Roland: Zur Frage der Herkunft der Grana. In: Zeitschrift für Naturforschung. 8b/1953, S. 243–249.
- Beitrag zur Kenntnis der Chloroplastenstruktur. In: Bargmann W., Peters D., Wolpers C. (Hg): Biologisch-medizinischer Teil; Vierter internationaler Kongress für Elektronenmikroskopie. Springer, Berlin 1960, S. 501–503.
Literatur
- Beermann Wolfgang: Riesenchromosomen. Springer, Wien 1962.
- Beermann Wolfgang (Hg): Developmental studies on giant chromosomes. Springer, Berlin 1972. ISBN 3-540-05748-X.
- Belyaeva Elena S. et al., Zhimulev Igor F.: Late replication domains in polytene and non-polytene cells of Drosophila melanogaster. In: Public Library of Science PLoS ONE. 7(1)/2012. e30035. doi:10.1371/journal.pone.0030035 PMC 3254639 (freier Volltext)
- Brower-Toland Brent et al., Elgin Sarah C. R: Multiple SET methyltransferases are required to maintain normal heterochromatin domains in the genome of Drosophila melanogaster. In: Genetics 181, 2009: 1303–1319. doi:10.1534/genetics.108.100271 PMC 2666501 (freier Volltext)
- Brodsky V. Y., Uryvaeva I. V.: Genome multiplication in growth and development: Biology of polyploidy and polytene cells. University Press, Cambridge 1985. ISBN 0-521-25323-3
- Brown Spencer W: Heterochromatin. In: Science 151, 1966: 417–425.
- Henikoff Steven et al.: Reaching for new Heitz. In: Genetica 109, 2000: 7 f.
- Lohe Allan R, Hilliker Arthur James: Return of the H-word (heterochromatin). In: Current Opinion in Genetics and Development 5, 1995: 746–755.
- Madalena Christiane R G, Díez José Luís, Gorab Eduardo: Chromatin structure of ribosomal RNA genes in Dipterans and its relationship to the location of nucleolar organizers. In: Public Library of Science PLoS ONE. 7, 8, 2012: e44006. doi:10.1371/journal.pone.0044006
- Nordman Jared et al., Orr-Weaver Terry L: Developmental control of the DNA replication and transcription programs. In: Genome Research 21, 2011: 175–181. PMC 3032921 (freier Volltext)
- Passarge Eberhard: Emil Heitz and the concept of heterochromatin: Longitudinal chromosome differentiation was recognized fifty years ago. In: Am J Human Genet 31, 1979: 106–115.
- Redi Carlo Alberto, Garagna Silvia, Zacharias Helmut, Zuccotti Maurizio, Capanna Ernesto: The other chromatin. In: Chromosoma 110, 2001: 136–117. doi:10.1007/s004120000114.
- Verma Ram S (Hg): Heterochromatin: Molecular and structural aspects. University Press, Cambridge 1988. ISBN 0-521-33480-2.
- Zacharias Helmut: Emil Heitz (1892–1965): Chloroplasts, heterochromatin, and polytene chromosomes. In: Genetics 141, 1995: 7–14. PMC 1206741 (freier Volltext)
- Zhimulev Igor F, Koryakov Dmitry E: Polytene chromosomes. In: Wiley Online 15 MAR 2009. doi:10.1002/9780470015902.a0001183.pub2
Weblinks
- Heinrich Zoller: Heitz, Emil. In: Historisches Lexikon der Schweiz.
Einzelnachweise
- Heitz Emil: 102 Feldpostbriefe und -karten aus dem Jahr 1916. (Privatbesitz; eingesehen 2011).
- Heitz Paul: Gedenkschrift zur Zweihundertjahrfeier der Buchdrucker und Verleger HEITZ in Straßburg, 1719–1919. Als Manuskript gedruckt. (J. H. Ed. Heitz,) Straßburg 1918.
- Heitz Emil: Prof. Dr. phil. nat. Emil Heitz. Lebenslauf in: Nova Acta Leopoldina, Abhandlungen der Deutschen Akademie der Naturforscher. Neue Folge 17/1955, S. 441.
- Heitz Emil: Untersuchungen über die Teilungen der Chloroplasten nebst Beobachtungen über Zellgrösse und Chromatophorengrösse. Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwürde einer hohen naturwissenschaftlich-mathematischen Fakultät der Ruprecht-Karls-Universität zu Heidelberg. Universitätsbibliothek Heidelberg, Signatur 5046029,9.
- Emil Heitz: Die Artbildungsfrage im Lichte neuerer Forschung. Antrittsvorlesung, Universität Hamburg 3. November 1926.
- Hamburgisches Staatsamt II B 3, P. H. 180: An den Herrn Reichs- und Preussischen Minister für Wissenschaft, Erziehung und Volksbildung, Berlin W8, Unter den Linden 69. In: Staatsarchiv Hamburg: Hochschulwesen, Dozenten- und Personalakten IV/384: Heitz, Emil 29.10.1892. Blatt 9–10 vom Juli 1937. → „Der nichtbeamtete ausserordentliche Professor Dr. Emil H e i t z ist jüdischer Mischling 2. Grades, da sein Grossvater mütterlicherseits Jude gewesen ist.“ – „Mit Rücksicht auf die teilweise jüdische Abstammung ist das Dienstverhältnis von Prof. Dr. Heitz als wissenschaftlicher Assistent am Institut für allgemeine Botanik nicht über den 30.9.1937 hinaus verlängert worden. Er wird also mit diesem Zeitpunkt aus seiner Tätigkeit als als Assistent ausscheiden. Darüber hinaus erscheint aber auch seine weitere Zugehörigkeit zum Lehrkörper der Hansischen Universität nicht als angängig, da Juden und jüdische Mischlinge nicht mehr als Jugenderzieher und insbesondere auch nicht als Lehrer an deutschen Hochschulen tätig sein sollten. Im Einvernehmen mit dem Rektor der Hansischen Universität wird deshalb gebeten, dem Professor Dr. Heitz, da er hinsichtlich seiner Abstammung nicht den Voraussetzungen des § 25 des D.B.G. entspricht und mithin jetzt auch nach § 8 der Reichshabilitationsordnung nicht mehr als Dozent zugelassen werden könnte, gemäss § 18 in Verbindung mit § 20 der R.H.O. die Lehrbefugnis zu entziehen. – I.A. gez. v. d. Fecht“ – Rektor war damals Adolf Rein.
- Staatsarchiv Hamburg: Hochschulwesen. Dozenten- und Personalakten IV/384: Heitz, Emil 29.10.1892. Nr. 14, Berlin 17. August 1937.
- Staatsarchiv Hamburg: Hochschulwesen. Dozenten- und Personalakten IV/384: Heitz, Emil 29.10.1892. Nr. 15, Hamburg 15. August 1937.
- Staatsarchiv des Kantons Basel-Stadt: Erziehungsakten CC 28d. Basel, Auskunft vom 9. August 1994.
- Max-Planck-Gesellschaft: Wissenschaftliches Mitglied des Instituts Professor HEITZ. In: Jahrbuch der Max Planck-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften e. V., Teil 2: Geschichte des Max Planck-Instituts für Biologie. 1961, S. 145–147.
- Heitz Emil: Über die Struktur der Chromosomen und Chloroplasten: Vortrag auf der Jahresversammlung der „Leopoldina“ anlässlich des Empfanges der Schleiden-Medaille 1955 am 13. November 1955 in Halle. In: Nova Acta Leopoldina, Abhandlungen der Deutschen Akademie der Naturforscher. Neue Folge 17/1955, S. 517–540.
- Heitz Emil: Kristallgitterstruktur des Granum junger Chloroplasten von Chlorophytum. In: Experimental Cell Research. 7/1954, S. 606–608.
- Heitz Emil: Die strukturellen Beziehungen zwischen pflanzlichen und tierischen Chondriosomen. In: Zeitschrift für Naturforschung. 12b/1957, S. 576–578.
- Confederazione Svizzera, Cantone Ticino: Atto di morte. L’ufficiale dello stato civile, Lugano 1965: „Estratto del registro delle morti del circondario dello stato civile di Lugano vol 1965 pag. 96 n°. 192: Il giorno otto luglio millenovecento sessantacinque alle ore tre e dieci minuti è morto a Lugano Heitz, Johann Heinrich Emil.“
- Heitz Emil: Das Heterochromatin der Moose: I. In: Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. 69/1928, S. 762–818.
- Heitz Emil: Heterochromatin, Chromocentren, Chromomeren. In: Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 47/1929, S. 277.
- Emil Heitz: Die somatische Heteropyknose bei Drosophila melanogaster und ihre genetische Bedeutung. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 20, 1934: S. 266.
- Emil Heitz: Der bilaterale Bau der Geschlechtschromosomen und Autosomen bei Pellia fabroniana, P. epiphylla und einigen anderen Jungermanniaceen. In: Planta 5, 1928: 725–768.
- Emil Heitz: Chromosomenstruktur und Gene. In: Z indukt Abstammungs- und Vererbungslehre 70, 3/4 1935: 402–447. Zitat: S. 404.
- Emil Heitz: Die Ursache der gesetzmässigen Zahl, Lage, Form und Grösse pflanzlicher Nukleolen. In: Planta 12, 1931: 775–844.
- Barbara McClintock: The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea Mays. In: Z Mikrosk Anatomie 21, 1934: 294–328. Auch in: Cell Tissue Res 21, 1934: 294–326.
- Wolfgang Beermann: Der Nukleolus als lebenswichtiger Bestandteil des Zellkerns. In: Chromosoma 11, 1960: 263–296.
- Emil Heitz: Der Nachweis der Chromosomen. In: Z Botanik 18, 1926: 625–681. → Fachkollegen nannten seine Methode „heizen“. Mit dieser Arbeit veröffentlichte er die Chromosomenzahlen samt Idiogrammen „von über 140 Pflanzen“.
- Emil Heitz, Hans Bauer: Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knäuelkernen von Bibio hortulanus L. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: I. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 17/1933, S. 67–82.
- Emil Heitz: Über totale und partielle somatische Heteropyknose, sowie strukturelle Geschlechtschromosomen bei Drosophila funebris. In: Z Zellforsch Mikrosk Anatomie 19, 1933: 720–742. → Dipteren-Arten S. 723.
- Emil Heitz: Über α- und β-Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila. In: Biologisches Zentralblatt 54, 11/12, 1934: 588–609. → Zitat S. 596.
- Emil Heitz: Chromosomenstruktur und Gene. In: Z induktive Abstammuns- Vererbungslehre 70, 3 /4, 1935: 402–447. Zitat: Fußnote S. 414.
- Theodor Boveri: Über die Differenzierung der Zellkerne während der Furchung des Eies von Ascaris megalocephala. In: Anat Anz 2, 1887: 688–693. → Parascaris equorum ersetzt Boveris Benennung als Ascaris megalocephala.
- Sigrid Beermann: +++++++++.
- Emil Heitz: 1934, S. 608.
- Calvin Bridges: Salivary chromosome maps. With a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster. In: J Heredity 26, 1935: 60–64.
- Wolfang Beermann: Chromomerenkonstanz bei Chironomus. In: Naturwiss 37, 1950: 543–544.
- Claus Pelling: A replicative and synthetic chromosomal unit: The modern concept of the chromomere. In: Proc R Soc London B, Biol Sci 164, 995, 1966: 279–289.
- Emil Heitz: Elemente der Botanik: Eine Anleitung zum Studium der Pflanze durch Beobachtung und Versuche an Crepis capillaris <L.> Wallr. Springer, Wien 1950. Hans Winkler zum Gedächtnis. → „In diesem Buche wird gezeigt, wie man durch das Studium einer einzigen Pflanze nach den verschiedensten Richtungen hin zu botanischen Grundkenntnissen gelangen kann, mit möglichst einfachen Mitteln bei Präparation und Versuch.“
