Plattwürmer
Die Plattwürmer sind ein Stamm des Tierreichs. Für ihren wissenschaftlichen Namen sind zwei ähnliche Schreibweisen in Gebrauch:[1] Während in europäischen, auch deutschsprachigen Publikationen der Name Plathelminthes (eingeführt von Gegenbaur 1859) bevorzugt wurde, verwenden englischsprachige Publikationen die Namensform Platyhelminthes (eingeführt von Schneider 1873). Beide sind abgeleitet von griech.: platys = platt und helminthes = Würmer. In neueren Publikationen hat sich der Name Platyhelminthes durchgesetzt.
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| Systematik | ||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||
| Platyhelminthes | ||||||||
| Schneider, 1873 |
Die Plattwürmer umfassen relativ einfach gebaute, wurmförmige Organismen, die meist abgeplattet sind, aber auch drehrund sein können. Sie umfassen sowohl frei lebende, sich meist räuberisch ernährende Arten als auch Parasiten, darunter zahlreiche Parasiten von Wirbeltieren, auch des Menschen. Die frei lebenden Plattwürmer wurden früher unter dem Namen Strudelwürmer (wissenschaftlicher Name Turbellaria) zusammengefasst und galten traditionell als eine von vier Klassen des Stamms. Die meisten parasitischen Formen wurden in den drei Klassen der Bandwürmer, der Saugwürmer und der Hakensaugwürmer gefasst (wobei es auch parasitische „Turbellarien“ gibt). Später hat sich herausgestellt, dass das Taxon der Turbellaria eine künstlich zusammengefügte Gruppe bildet. Sie wurden daher nach den Regeln der phylogenetischen Systematik, als nicht monophyletische Gruppe, als Taxon aufgegeben. Eine weitere traditionell den Turbellaria zugeordnete Gruppe, die Acoela, gehören nach neueren Erkenntnissen überhaupt nicht zu den Plattwürmern, die Ähnlichkeit ist rein oberflächlich und beruht nicht auf gemeinsamer Abstammung. Dies ist zu beachten, wenn Angaben in älteren Büchern verglichen werden, in denen die Gruppe noch anders abgegrenzt war als heute. Über die Stellung der Plattwürmer im System der Tiere gab es lange Zeit Streit, der unter anderem auf die ungeklärte Stellung der Acoela zurückging. Viele Wissenschaftler sahen sie als besonders urtümliche Gruppe an der Basis der Bilateria, und Modellorganismen für die Organisation des Stammvaters der „höheren“ Tiere, an. Nach heutiger Auffassung gehören sie, relativ basal, in die Stammgruppe der Lophotrochozoa (von einigen Systematikern Spiralia genannt).
Die Platyhelminthes umfassen abgeschätzt ungefähr 30.000 Arten[2] und gehören damit zu den artenreicheren Tierstämmen. Ungefähr 20.000 Arten gehören dabei zu den rein parasitischen Gruppen, die damit artenreicher sind als die freilebenden. Die Körpergröße der meisten Arten liegt im Millimeter- bis Zentimeter-Bereich. Parasiten wie der im Darm von Blauwalen lebende Polygonoporus giganticus können aber 30 Meter Körperlänge erreichen. Die meisten Arten leben in Gewässern, wobei sowohl das Meer wie auch limnische Gewässer des Süßwassers besiedelt werden. Die mit etwa 800 Arten recht artenreiche Gruppe der Landplanarien ist frei lebend in Landlebensräumen. Viele sehr kleine Arten leben im wassergefüllten Lückensystem des Bodens, viele im Grund von Gewässern. Die meisten Plattwürmer sind unscheinbar weißlich, bräunlich oder grau gefärbt, unter den Landplanarien und den marinen Polycladida gibt es aber viele leuchtend bunt gefärbte, gezeichnete und gemusterte Arten.
Aufbau
Plattwürmer sind meist dorsoventral abgeplattete (und danach benannte), mehr oder weniger langgestreckte wurm-, blatt- oder bandförmige Organismen, seltener kommen zylindrische Formen vor. Es sind meist kleine Tiere, freilebende Arten überwiegend zwischen 0,4 und 5 Millimeter, parasitische zwischen 0,15 und 30 Millimeter lang. Selten kommen aber auch erheblich größere Tiere vor. Landplanarien der Gattung Bipalium werden bis zu einem Meter lang, der auch in Mitteleuropa lebende parasitische Fischbandwurm (Diphyllobothrium latum) wird bis zu 20 Meter lang.[3]
Plattwürmer sind im Grundbauplan zweiseitig (bilateral) symmetrische (sie gehören zu den Bilateria), triploblastische (sie haben drei Keimblätter) Gewebetiere ohne eine sekundäre Leibeshöhle (Coelom) und ohne Skelett (bei wenigen Strudelwürmern gibt es harte nadelartige Bildungen, die ins Parenchym eingebettet sind). Da sie kein Coelom, und damit auch kein Hydroskelett besitzen, können sie sich nicht über Muskelkontraktionen fortbewegen, da den Muskeln ein festes Widerlager fehlt (wenige Arten können mit Muskelbewegungen durchs Wasser schwimmen). Freilebende Plattwürmer bewegen sich in Hohlräumen oder über feste Oberflächen stattdessen in einer ruhig gleitenden Bewegung, die durch Cilien in der einschichtigen Epidermis angetrieben wird. Die Körperhülle (Integument) besteht aus dieser Epidermis, einer Basalmembran und einer unterlagernden Muskulatur, bildet also einen Hautmuskelschlauch. Durch Muskelbewegungen können die Tiere also nicht kriechen, aber ihre Gestalt und Form verändern oder sich zum Beispiel beim Umdrehen wieder von der Bauch- in die Rückenlage zurückdrehen. Die Körperhöhle ist nicht frei, sondern die Organe sind in ein lockeres, oft netzartiges mesodermales Gewebe (Parenchym oder Mesenchym genannt) eingebettet.[3][4]
Das Vorderende vieler Plattwürmer ist besonders gestaltet und kann als Kopf bezeichnet werden (Cephalisation). Viele frei lebende Arten tragen hier Augen und ein Schweresinnesorgan (Statocyste), oft sind Vorsprünge (Tastlappen, Tentakel) erkennbar. Bei parasitischen Formen finden sich Haftvorrichtungen, wie der Scolex der Bandwürmer. Bei den meisten Gruppen liegt aber die Mundöffnung nicht am Vorderende des Tiers, oft befindet sie sich in der Bauchmitte (die parasitischen Bandwürmer besitzen überhaupt keine Mundöffnung). Typisch für die Plattwürmer ist es, dass der Darm (wenn vorhanden) nur eine Öffnung nach außen besitzt. Sie haben also einen Mund, aber keinen After. Der Körper der Plattwürmer ist niemals in echte Segmente gegliedert, viele, aber nicht alle Bandwürmer bilden aber segmentähnliche Körperabschnitte, Proglottis genannt, aus.
Integument
Die einschichtige, selten mehrreihige Epidermis (Oberhaut) der Plattwürmer ist sehr drüsenreich und ursprünglich mit Zilien besetzt. Die Drüsenzellen liegen innerhalb der basalen Matrix unterhalb der Epidermis. Die Sekretionskanäle der Drüsenzellen durchdringen die Epidermiszellen oder treten zwischen diesen hervor. Eine echte Cuticula kommt sehr selten vor, es gibt jedoch Verhärtungen in den Epidermiszellen (falsche Cuticula) oder Versteifungen der basalen Matrix.
Hautmuskelschlauch
Plattwürmer besitzen einen Hautmuskelschlauch, der die Stützfunktion des Körpers erfüllt. Er besteht aus der Epidermis, einer äußeren Ringmuskulatur und einer inneren Längsmuskulatur. Zwischen diesen beiden Muskulaturen liegen meistens zwei Schichten sich kreuzender Diagonalmuskelfasern. Die Muskelfasern sind ursprünglich einkernig und vom glatten Evertebraten-Typ. Im Hautmuskelschlauch selbst befinden sich keine Hohlräume.
Mesodermales Parenchym
Plattwürmer werden auch parenchymatöse Würmer genannt, weil sie fast alle ein Parenchym genanntes Füllgewebe zwischen Darm und Körperwand besitzen (mesodermales Bindegewebe), in das sämtliche Organe eingelagert sind (= acoelomat), womit die Plathelminthen als einfachster Stamm das Organisationsniveau von Organtieren erreichen. Bei Plathelminthen ist im Gegensatz zu den Coelenteraten Triblastie vorhanden, d. h., dass zwischen der ektodermalen Epidermis und dem entodermalen Verdauungsepithel das mesodermale Parenchym liegt. Dieses Parenchym besteht aus extrazellulärer Matrix und verschiedenen Zelltypen (Neoblasten, Muskelzellen, Parenchymzellen). Das Zytoplasma des Parenchyms dient gleichzeitig als intrazelluläres hydrostatisches Skelett. Nur bei einigen Mikroturbellarien tritt ein geräumiges Pseudocoel auf. Die Saugnäpfe der parasitischen Formen werden aus parenchymaler Muskulatur und dem Integument gebildet. Vor allem im Parenchym befinden sich Neoblasten, also undifferenzierte Stammzellen. Diese sind wichtig bei der Zellvermehrung in der Epidermis. Sie wandern in die Epidermis ein und bilden somit bei der Entwicklung der parasitischen Formen eine neue Körperdecke nach dem Verlust der ursprünglichen Epidermis. Daher stammt der Name Neodermata.
Nervensystem
Plattwürmer besitzen ein strickleiterförmiges Nervensystem. Eine wechselnde Anzahl an der Bauchseite liegender Nervenstränge verbinden sich vorn an der Kopfseite zu Nervenknoten (Zerebralganglion). Die Längsstränge sind häufig regelmäßig rechtwinklig (orthogonal) durch Kommissuren verbunden. Kommissuren, Zerebralganglion und Nervenstränge stellen das zentrale Nervensystem (ZNS) dar. Das periphere Nervensystem wird von netz- oder filzförmig angeordneten Nervenfasern gebildet, die mit dem zentralen Nervensystem verbunden sind. Die meisten Plathelminthen besitzen eine Vielzahl von Sinnesorganen. Dies ist auch bei parasitischen Formen der Fall. Vor allem Zilienrezeptoren mit unterschiedlichster Feinstruktur, verschiedene Typen von Pigmentbecherozellen und Statozysten sind häufig.
Verdauungssystem und Atmung
Plattwürmer verfügen weder über ein Blut- oder Kreislaufsystem noch über Organe für den Gasaustausch mit ihrer Umgebung. Nur einige wenige Saugwürmer besitzen ein mit Endothel ausgekleidetes Kanalsystem zwischen Darm und den Kanälchen der Protonephridien. Ein muskulärer, drüsenreicher Pharynx führt direkt in ein verästeltes Verdauungssystem, aus dem Nährstoffe direkt in alle Zellen diffundieren können. Der Darm endet meistens blind, bei manchen Parasiten (z. B. den Bandwürmern) ist er jedoch völlig rückgebildet. Bei diesen Formen werden die Nährstoffe über eine spezialisierte Körperoberfläche aufgenommen. Die Verdauung findet sowohl intra- als auch extrazellulär statt. Phagozytosezellen und exokrine Drüsen wechseln sich ab. Exkretionsorgane sind – außer bei Acoelomorpha – vor allem Protonephridien, aber seltener auch Paranephrozyten.
Sauerstoff diffundiert von außen in die Zellen (Mitochondrien). Um eine optimale Diffusion zu erreichen, sind vor allem die großen parasitischen Plathelminthes stark abgeplattet (Namensgebung), so dass die Diffusionsstrecke auf ein Minimum reduziert ist. Kleine freilebende Plathelminthen sind dagegen häufig rund.
Vorkommen
Nur etwa ein Viertel der Plattwürmer ist freilebend. Die freilebenden Arten trifft man häufig im Süßwasser und im Meer an Felsküsten und Riffen an (Sande, Schlamm, Algenaufwuchs). Sie leben benthisch, das heißt, sie sind bodenorientiert. Besonders in den Tropen und Subtropen gibt es einige wenige Arten, die terrestrisch leben. Freilebende Plattwürmer werden als die ursprünglichsten Bilateria angesehen und haben eine Größe zwischen 1 mm und 50 cm (Landtriclade Bipalium kewense in China oder auch Süßwasserplanarien des Baikalsees).
Plattwürmer sind aber vor allem für ihre parasitische Lebensweise bekannt. Besonders Saugwürmer und Bandwürmer haben auch den Menschen bzw. dessen Haustiere als End- oder Zwischenwirt.[5] Als Endwirte werden im überwiegenden Maße Wirbeltiere genutzt, während die Zwischenwirte häufig Wirbellose sind, besonders Schnecken und Gliederfüßer. Auch bei den Turbellarien gibt es endoparasitische und kommensalische Arten. Parasitische Arten werden häufig mehrere Zentimeter lang. Der größte wird bis 25 Meter lang – es ist der Fischbandwurm Diphyllobothrium latum.
Fortpflanzung
Die Plattwürmer sind vornehmlich proterandrische Zwitter und pflanzen sich normalerweise geschlechtlich fort. Die Komplexität der Reproduktionsorgane kann sehr hoch sein. Die Befruchtung findet immer innerlich statt und es ist immer ein Penis für die Übertragung der Spermien vorhanden. Die Geschlechtsöffnungen können getrennt sein, sie können aber auch in eine gemeinsame Kammer münden. Geschlechtszellen liegen ursprünglich frei im Parenchym bzw. an der Darmbasis oder sie befinden sich davon abgeleitet in Sackgonaden, die von Hüllzellen gebildet werden. Der Dotter wird ursprünglich von den Eizellen selbst angereichert, davon abgeleitet wird er bei den meisten Plathelminthen von spezialisierten Dotterzellen (Vitellocyten) im Dotterstock (Vitellarium) gebildet. Bei parasitischen Formen laufen Dottergänge, Eileiter, Receptaculum seminis und Schalendrüsen im Ootyp zusammen. Dort werden Spermien, Ei und Dotter in die Eischale gehüllt und in den Uterus befördert.
Im Geschlechtssystem weiblicher Band- und Saugwürmer findet sich auch die nach Eduard Mehlis benannte Mehlissche Drüse, die den Ootyp umgibt, ihre Funktion ist noch umstritten.[6]
Bei parasitischen Plattwürmern sind Larvenstadien in der Entwicklung die Regel; bei freilebenden Plathelminthes hingegen kommen Larven seltener vor. Müllersche, Goettesche und Luthersche Larven freilebender Formen werden als sekundäre Entwicklungen aufgefasst. Die direkte Entwicklung ohne Larvenstadium wird als die ursprünglichere Entwicklung angesehen. Larvenstadien sind z. B. Miracidium, Zerkarie, Oncosphaera oder Oncomiracidium.
Allerdings berichtete schon Thomas Hunt Morgan (1927–1933) von einer asexuellen Vermehrungsmöglichkeit durch Querteilung mit vorausgegangener Differenzierung der neuen Organsysteme (Paratomie) oder ohne vorausgegangene Differenzierung (Architomie). Vereinzelt kommt es bei einigen freilebenden Formen auch zur Knospung am Hinterende. Heute ist auch bei den Trematoda ein Klonen durch Parthenogenese (Jungfernzeugung) bekannt.
Bedeutung für die Forschung
Die Plattwürmer wurden lange Zeit als besonders urtümliche Bilateria (zweiseitig symmetrische Tiere) angesehen. In evolutionsbiologischen Rekonstruktionen wurden frühe Plattwürmer daher oft als direkte Nachkommen bestimmter radiärsymmetrischer Tiere dargestellt (beispielsweise der Rippenquallen) und entsprechende Homologiebeziehungen angenommen (z. B. Entstehung des typischen Plattwürmer-Parenchyms aus der bindegewebigen Mesogloea der Rippenquallen). Zurzeit sind diese Modelle nur noch eingeschränkt gültig, da Plattwürmer in molekularbiologischen Stammbäumen keinen frühen Bilaterier-Zweig repräsentieren – es könnte sich sogar um sekundär vereinfachte Formen handeln. Nur eine bestimmte ehemalige Plattwurmgruppe, die Acoelomorpha (siehe auch Abschnitt „Systematik“), zweigt sehr früh ab und könnte somit urtümliche Bilaterier repräsentieren. Von der Erforschung der Acoelomorpha erhofft man sich daher Hinweise auf die evolutive Entstehung der Bilateria.
Abgesehen von evolutionsbiologischen Fragen spielten in der Forschung traditionell eher bestimmte Turbellarienvertreter eine wichtige Rolle, siehe hierzu den Artikel Strudelwürmer.
Systematik
Innerhalb der Plattwürmer unterscheidet man vier Klassen mit etwa 35 Ordnungen, die ungefähr 20.000 Arten umfassen:
- Bandwürmer (Cestoda)
- Hakensaugwürmer (Monogenea)
- Saugwürmer (Trematoda)
- Strudelwürmer (Turbellaria)
Die drei ersten Taxa, die parasitisch lebenden Plattwürmer, werden unter dem Namen Neodermata zusammengefasst. Die Strudelwürmer umfassen alle freilebenden Arten der Plattwürmer, sind jedoch eine paraphyletische Gruppe, das heißt, sie haben eine gemeinsame Stammform, enthalten aber nicht alle Taxa, die von dieser Stammform abstammen. Stattdessen werden die Plattwürmer heute in zwei monophyletische Gruppen aufgeteilt, die Catenulida und die Rhabditophora, zu denen auch die Neodermata gehören:
Die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Verhältnisse zeigt folgendes Kladogramm:[7]
| Plattwürmer |
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Die ursprünglich zu den Strudelwürmern gezählten Acoelomorpha gelten heute als Unterstamm der Xenacoelomorpha.[8]
Siehe auch
Literatur
- Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Band 1. Spektrum Akademischer Verlag, 2003, ISBN 3-8274-1482-2.
Weblinks
- Literatur von und über Plattwürmer im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek
- Marine Flatworms of the World
- Photos von Plattwürmern aus dem Indopazifik (Memento vom 21. Juni 2008 im Internet Archive) auf archive.org
Einzelnachweise
- Ulrich Ehlers & Beate Sopott-Ehlers (1995): Plathelminthes or Platyhelminthes? Hydrobiologia 305: 1-2. (L.R.C. Cannon (editor): Biology of Turbeliaria and some Related Flatworms (Developments in Hydrobiology 108). Proceedings of the Seventh International Symposium on the Biology of the Turbellaria, held at Âbo/Turku, Finland, 17-22 June 1993. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 1995 ISBN 978-94-010-4025-9.)
- Zhi-Qiang Zhang (editor) (2011): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 1–237.
- Klaus Odening: 7. Stamm Plathelminthes, Plattwürmer. In: Alfred Kaestner: Lehrbuch der speziellen Zoologie. Band 1: Wirbellose Tiere. Teil 2: Hans-Eckhard Gruner (Hrsg.): Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. 4., völlig neu bearbeitete Auflage. Fischer, Jena 1984.
- Chapter 43 Platyhelminthes, in Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe: The invertebrate tree of life. Princeton University Press 2020. ISBN 978-0-691-17025-1
- Vgl. etwa Hans Adolf Kühn: Darmparasiten. In: Ludwig Heilmeyer (Hrsg.): Lehrbuch der Inneren Medizin. Springer-Verlag, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1955; 2. Auflage ebenda 1961, S. 834–841, hier: S. 834–837: Plathelminthen (Plattwürmer).
- Cleveland P. Hickman: Zoologie, 2008, ISBN 3-8273-7265-8, S. 1280
- Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. 1. Auflage. UTB, Stuttgart 2008, ISBN 3-8252-3119-4, S. 105.
- Hervé Philippe, Henner Brinkmann, Richard R. Copley, Leonid L. Moroz, Hiroaki Nakano, Albert J. Poustka, Andreas Wallberg, Kevin J. Peterson, Maximilian J. Telford: Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. In: Nature, Band 470, 10. Februar 2011, doi:10.1038/nature09676, S. 255–258.