Gusto

El gusto es uno de los cinco sentidos del ser humano. Es la capacidad de detectar sustancias a través de los receptores gustativos, el sentido corporal que permite la detección de sustancias químicas disueltas en la boca, procedentes generalmente de los alimentos. El sentido del gusto depende de la estimulación de los botones gustativos, los cuales se encuentran en las papilas gustativas situadas en la lengua, órgano musculoso ubicado dentro de la boca o cavidad oral.[1] El sabor se define como la sensación que causa un alimento u otra sustancia al introducirse en la boca. En el sabor influye el sentido del gusto, pero también el olfato y la textura.[cita requerida]

Botón gustativo

Los sabores primarios conocidos con los que se identifica a los alimentos son dulce, salado, ácido y amargo, a los que desde principio de siglo se ha añadido el umami ("sabroso", en japonés). El gusto se percibe por el contacto de las sustancias químicas solubles con los quimiorreceptores situados principalmente en la lengua. El sentido del gusto puede considerarse una fuente de placer, pero su función consiste en permitir seleccionar aquellas sustancias más adecuadas para la nutrición y evitar en gran medida las que pueden representar un peligro para la vida por ser tóxicas o por encontrarse en estado de descomposición.[cita requerida]

Anatomía y fisiología del gusto

El sentido del gusto es posible gracias a los botones gustativos, también llamados corpúsculos gustativos. En un adulto humano existen alrededor de 10 000, la mayor parte de los cuales se encuentran en la superficie de la lengua. Cada botón gustativo tiene forma ovalada y está constituido por un conjunto de células, entre las cuales se encuentran las células gustativas que disponen de cilios que entran en contacto con las sustancias disueltas en la boca por la saliva. Los botones gustativos se agrupan en estructuras mayores llamadas papilas gustativas que son las que proporcionan a la lengua una superficie rugosa. [2] Cuando una sustancia se disuelve en la saliva y entran en contacto con la membrana celular de las células gustativas, se produce la liberación de moléculas neurotransmisoras que desencadenan impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro principalmente a través del nervio facial y glosofaringeo.[2]

Papilas gustativas
Papila gustativa en la que pueden observarse 6 botones gustativos.

Las papilas gustativas se encuentran en la superficie de la lengua y le dan a este órgano un aspecto rugoso. Cada papila contiene numerosos botones gustativos, que son receptores sensoriales que reciben y transducen una señal química en un potencial de acción. Para que las papilas sean estimuladas, las sustancias deben diluirse en la saliva y así entrar en contacto con la membrana de las células sensoriales. Según su forma, se distinguen cuatro tipos de papilas:[3]

  • Papilas fungiformes: tienen forma de hongo y se encuentran distribuidas en la parte anterior del dorso y bordes laterales de la lengua. Hay hasta 5 botones gustativos por papila fungiforme que suelen estar ubicados en la parte superior de la papila.
  • Papilas circunvaladas o caliciformes: tienen bases de forma de cáliz o copa y se distribuyen cerca de la base de la lengua formando una V. Las grande papilas circunvaladas contiene cada una hasta 100 botones gustativos.
  • Papilas filiformes o cónicas: tienen forma de filamento y se encuentran en la punta y bordes laterales de la lengua. A diferencia de las papilas fungiformes y caliciformes no tienen función gustativa y carecen de botones gustativos, solamente son receptores táctiles y captan la temperatura.
  • Papilas foliáceas o foliadas: Su forma recuerda la hoja de un árbol. Se encuentran a ambos lados en la región posterior de la lengua.

Botones gustativos
Botón gustativo.
células receptoras gustativas conectadas a la dendrita de una neurona sensitiva.

Los botones gustativos son corpúsculos sensoriales para el gusto que se encuentran en las papilas gustativas. Tienen forma ovoide, cada uno de ellos está constituido por 3 tipos de células, células basales, células de sostén y células receptoras gustativas. Estas últimas hacen conexión sináptica con las fibras nerviosas sensoriales y disponen de microvellosidades receptoras que se proyectan hacia el poro gustativo, un orificio en el epitelio lingual. Los cuellos de estas células se encuentran conectados entre sí de manera que la única parte del receptor gustativo que está expuesta a los líquidos de la cavidad oral es la corona apical de microvellosidades. Cada botón gustativo está inervado por cerca de 50 fibras nerviosas y a la inversa cada fibra nerviosa recibe información en promedio de 5 botones gustativos. Las células basales tienen su origen en las células epiteliales que rodean los botones gustativos; estas células se diferencian en nuevas células receptoras y los receptores antiguos son remplazados continuamente con un periodo aproximadamente diez días. En el ser humano los botones gustativos se localizan principalmente en las papilas fungiformes y circunvaladas de la lengua, existen algunos en el paladar blando, cara interna de las mejillas, faringe y epiglotis.[3]

Vías gustativas

Las fibras nerviosas sensoriales que provienen de los botones gustativos de los tercios anteriores de la lengua viajan por la cuerda timpánica, que es una rama del nervio facial; mientras que las que provienen del tercio posterior llegan al tallo cerebral por el nervio glosofaringeo y las fibras de otras áreas distintas de la lengua llegan a través del nervio vago. En ambos lados, las fibras de estos tres nervios se unen en el núcleo del fascículo solitario en el bulbo raquídeo; ahí estas fibras hacen sinapsis con neuronas de segundo orden; luego termina en los núcleos de relevo sensoriales específicos del tálamo, junto con fibras que llevan información de contacto, dolor y temperatura. Desde aquí, los impulsos son conducidos al área de proyección cortical para el gusto, situada en la base de la circunvalación poscentral del cerebro.

Modalidades gustativas básicas

En seres humanos hay cuatro sabores básicos establecidos: dulce, ácido, amargo y salado. Existe una superposición considerable, pero las sustancias amargas se perciben principalmente en la parte posterior de la lengua, el sabor ácido sobre los bordes, el dulce en la punta y el salado en la porción anterior de los bordes . También existe ligera sensibilidad para las cuatro modalidades en faringe y epiglotis y paladar.

La identificación de todos los sabores básicos no está totalmente establecida. Se ha comprobado la existencia de más de 10 tipos de receptores diferentes en las células gustativas.[4] Se ha descrito la existencia de una modalidad gustativa adicional llamada umami que media el sabor del glutamato monosódico utilizado ampliamente en la cocina asiática, se han propuesto otros posibles sabores básicos que están en investigación, entre ellos el sabor metálico, el kokumi [5] y el sabor a grasa, este último ha sido considerado como posible sexto sabor.[6]

  • Sabor ácido, por ejemplo el limón. Se percibe en las regiones laterales posteriores de la lengua. Las sustancias ácidas tiene sabor agrio y es el catión de hidrógeno más que los aniones relacionados los que estimulan a los receptores. Para cualquier sustancia ácida, el sabor agrio es proporcional a la concentración de hidrógeno.
  • Sabor amargo, por ejemplo la quinina. El gusto amargo es en realidad una señal que previene contra la ingestión de sustancias tóxicas. Se percibe más intensamente en la parte posterior de la lengua. La sustancia utilizada generalmente para probar el sabor amargo es el sulfato de quinina, aunque el umbral para el clorhidrato de estricnina es aun menor. El sabor es debido al catión; así, parece no existir una característica común en la estructura molecular de las sustancias con sabor amargo.
  • Sabor dulce, por ejemplo el azúcar común o sacarosa. De forma natural este sabor se interpreta como una fuente básica de energía para el metabolismo, por lo que provoca agrado y aceptación cuando se ingiere. Se percibe preferentemente en la punta de la lengua. La mayoría de las sustancias dulces son de origen orgánico. Los ejemplos más conocidos son sacarosa , maltosa, lactosa y glucosa; sin embargo, los polisacáridos, el glicerol, algunos alcoholes y cetonas también tiene sabor dulce.
  • Sabor salado, por ejemplo la sal común. Se percibe sobre todo en las regiones laterales anteriores de la lengua. El sabor salado se produce por el sodio. Algunos compuestos orgánicos también saben salados.
  • Sabroso o umami: como el glutamato de sodio. El umami es el último descrito, fue propuesto en 1908 por el fisiólogo japonés Kikunae Ikeda[7] aunque no se consideró como un sabor básico por la comunidad científica hasta principios del siglo actual.

Otras sensaciones y transmisión

La lengua también puede sentir otras sensaciones que generalmente no se incluyen en los sabores básicos. Éstas son detectadas en gran medida por el sistema somatosensorial. En los seres humanos, el sentido del gusto se transmite a través de tres de los doce nervios craneales. El nervio facial (VII) transporta las sensaciones gustativas desde los dos tercios anteriores de la lengua, el nervio glosofaríngeo (IX) transporta las sensaciones gustativas desde el tercio posterior de la lengua, mientras que una rama del nervio vago (X) transporta algunas sensaciones gustativas desde la parte posterior de la cavidad oral.

El nervio trigémino (nervio craneal V) proporciona información sobre la textura general de los alimentos, así como las sensaciones gustativas de pimienta o picante (procedentes de las especias).

Pungencia (también picante)

Sustancias como el etanol y la capsaicina provocan una sensación de ardor al inducir una reacción del nervio trigémino junto con la recepción normal del gusto. La sensación de calor la provocan los nervios activadores de los alimentos que expresan receptores TRPV1 y TRPA1. Algunos de estos compuestos derivados de plantas que proporcionan esta sensación son la capsaicina del pimiento picante, la piperina de la pimienta negra, el gingerol de la raíz de jengibre y el isotiocianato de alilo del rábano picante. La sensación de picante ("caliente" o "picante") que proporcionan estos alimentos y especias desempeña un papel importante en diversas cocinas de todo el mundo, especialmente en climas ecuatoriales y subtropicales, como la etíope, la peruana, la húngara, la india, la coreana, indonesia, laosiana, malaya, mexicana, nueva cocina mexicana, pakistaní, cocina de Singapur, cocina del suroeste de China (incluida la cocina de Sichuan), cocina vietnamita y cocina tailandesa.

Esta sensación particular, llamada quimiosíntesis, no es un sabor en el sentido técnico, porque la sensación no surge de las papilas gustativas, y un conjunto diferente de fibras nerviosas la llevan al cerebro. Los alimentos como el chile activan directamente las fibras nerviosas; la sensación interpretada como "picante" resulta de la estimulación de las fibras somatosensoriales (dolor/temperatura) de la lengua. Muchas partes del cuerpo con membranas expuestas pero sin sensores del gusto (como la cavidad nasal, debajo de las uñas, la superficie del ojo o una herida) producen una sensación similar de calor cuando se exponen a agentes picantes.

Frío

Algunas sustancias activan los receptores del trigémino frío incluso cuando no están a bajas temperaturas. Esta sensación de "frescor" o "menta" se puede degustar en menta piperita, menta verde y la provocan sustancias como el mentol, el anetol, el etanol y el alcanfor. Causado por la activación del mismo mecanismo que señala el frío, los canales iónicos TRPM8 en células nerviosas, a diferencia del cambio real de temperatura descrito para los sustitutos del azúcar, este frescor es sólo un fenómeno percibido.

Enfriamiento

Tanto la cocina china como la del Batak Toba incluyen la idea de 麻 (má o mati rasa), un entumecimiento hormigueante causado por especias como la pimienta de Sichuan. Las cocinas de la provincia china de Sichuan y de la provincia indonesia de Sumatra del Norte suelen combinarla con ajípicante para producir un sabor 麻辣 málà, "entumecedor y picante", o "mati rasa".[8] Típica en la cocina del norte de Brasil, jambu es una hierba utilizada en platos como el tacacá. Estas sensaciones, aunque no sean gustativas, entran en una categoría de quimiosíntesis.

Astringencia

Algunos alimentos, como las frutas inmaduras, contienen taninos u oxalato cálcico que provocan una sensación de astringencia o fruncimiento de la mucosa bucal. Algunos ejemplos son el té, el vino tinto o el ruibarbo. Otros términos para referirse a la sensación astringente son "seco", "áspero", "áspero" (especialmente para el vino), "agrio" (normalmente refiriéndose a lo agrio), "gomoso", "duro" o "estíptico". [9]

Sabor metálico

El sabor metálico puede estar causado por alimentos y bebidas, ciertos medicamentos o empastes dentales de amalgama. Generalmente se considera un sabor desagradable cuando está presente en alimentos y bebidas. El sabor metálico puede deberse a reacciones galvánicas en la boca. En el caso de que esté causado por trabajos dentales, los metales distintos utilizados pueden producir una corriente medible.[10] Algunos edulcorantes artificiales se perciben con un sabor metálico, que es detectado por los receptores TRPV1.[11] Mucha gente considera que la sangre tiene un sabor metálico.[12][13] El sabor metálico en la boca también es síntoma de diversas afecciones médicas, en cuyo caso puede clasificarse bajo los síntomas disgeusia o parageusia, referidos a distorsiones del sentido del gusto,[14] y puede estar causada por medicamentos, entre ellos saquinavir,[14] zonisamida,[15] y varios tipos de quimioterapia,[16] así como riesgos laborales, como trabajar con pesticidas.[17]

Gusto graso

Investigaciones recientes revelan un potencial receptor del gusto llamado CD36.[18][19][20] Se apuntó a CD36 como posible receptor gustativo de lípidos porque se une a moléculas de grasa (más concretamente, ácidos grasos de cadena larga),[21] y se ha localizado en las células de las papilas gustativas (concretamente, en las papilas circunvaladas y foliadas).[22] Existe un debate sobre si realmente podemos saborear las grasas, y los partidarios de nuestra capacidad para saborear los ácidos grasos libres (AGL) han basado el argumento en algunos puntos principales: existe una ventaja evolutiva en la detección oral de grasas; se ha localizado un posible receptor de grasas en las células de las papilas gustativas; los ácidos grasos evocan respuestas específicas que activan las neuronas del gustativo, de forma similar a otros sabores actualmente aceptados; y, existe una respuesta fisiológica a la presencia de grasa oral. [23] Aunque CD36 se ha estudiado principalmente en ratones, las investigaciones que examinaron la capacidad de los sujetos humanos para saborear las grasas descubrieron que aquellos con altos niveles de expresión de CD36 eran más sensibles a saborear las grasas que aquellos con bajos niveles de expresión de CD36;[24] este estudio apunta a una clara asociación entre la cantidad de receptores CD36 y la capacidad de saborear la grasa.

Se han identificado otros posibles receptores del gusto de las grasas. Los receptores acoplados a proteínas Gs GPR120 y GPR40 se han relacionado con el gusto de las grasas, porque su ausencia provocó una menor preferencia por dos tipos de ácidos grasos (ácido linoleico y ácido oleico), así como una menor respuesta neuronal a los ácidos grasos orales.[25]

El canal de cationes monovalentes TRPM5 también se ha implicado en el sabor de las grasas,[26] pero se cree que interviene principalmente en el procesamiento posterior del sabor más que en la recepción primaria, como ocurre con otros sabores como el amargo, el dulce y el salado.[23]

Los nombres alternativos propuestos para el sabor a grasa incluyen oleogustus[27] y pinguis,[28] aunque estos términos no están ampliamente aceptados. La principal forma de grasa que se ingiere habitualmente son los triglicéridos, compuestos por tres ácidos grasos unidos entre sí. En este estado, los triglicéridos son capaces de dar a los alimentos grasos texturas únicas que a menudo se describen como cremosidad. Pero esta textura no es un sabor real. Sólo durante la ingestión se produce la hidrólisis de los ácidos grasos que componen los triglicéridos en ácidos grasos a través de las lipasas. El sabor se suele relacionar con otros más negativos, como el amargo y el ácido, debido a lo desagradable que resulta para el ser humano. Richard Mattes, coautor del estudio, explicó que bajas concentraciones de estos ácidos grasos pueden crear un mejor sabor general en un alimento, de forma parecida a cómo pequeños usos del amargor pueden hacer más redondos ciertos alimentos. Sin embargo, una alta concentración de ácidos grasos en ciertos alimentos suele considerarse no comestible.[29] Para demostrar que los individuos pueden distinguir el sabor a grasa de otros sabores, los investigadores separaron a los voluntarios en grupos y les hicieron probar muestras que también contenían los otros sabores básicos. Los voluntarios fueron capaces de separar el sabor de los ácidos grasos en su propia categoría, con cierto solapamiento con las muestras saladas, lo que los investigadores hipotetizaron que se debía a la escasa familiaridad con ambos. Los investigadores señalan que la habitual "cremosidad y viscosidad que asociamos a los alimentos grasos se debe en gran medida a los triglicéridos", sin relación con el sabor; mientras que el sabor real de los ácidos grasos no es agradable. Mattes describió el sabor como "más bien un sistema de advertencia" de que no se debe comer un determinado alimento.[30]

Hay pocos alimentos consumidos regularmente ricos en sabor a grasa, debido al sabor negativo que evoca en grandes cantidades. Entre los alimentos cuyo sabor al que contribuye poco el sabor a grasa se encuentran el aceite de oliva y la mantequilla fresca, junto con varios tipos de aceites vegetales y de frutos secos.[31]

Sabor pleno

Kokumi ( /koʊkuːmi/, japonés: (コク味 kokumi?)[32] de ( こく?, koku) ) se traduce como "cordialidad", "sabor pleno" o "rico" y describe los compuestos de los alimentos que no tienen sabor propio, sino que realzan las características cuando se combinan.

Junto a los cinco sabores básicos de dulce, ácido, salado, amargo y salado, kokumi' se ha descrito como algo que puede mejorar los otros cinco sabores mediante la ampliación y la prolongación de los otros gustos, o "sabor de boca".[5]: 290 [33] El ajo es un ingrediente común para añadir sabor utilizado para ayudar a definir los sabores característicos kokumi.[34][28]

Los receptores sensibles al calcio (CaSR) son receptores de sustancias "kokumi". Las sustancias kokumi, aplicadas alrededor de los poros gustativos, inducen un aumento de la concentración intracelular de Ca en un subconjunto de células.[5]Este subconjunto de células gustativas que expresan CaSR son independientes de las células receptoras gustativas básicas influenciadas. [35] Los agonistas del CaSR activan directamente el CaSR en la superficie de las células gustativas y se integran en el cerebro a través del sistema nervioso central. Sin embargo, es necesario un nivel basal de calcio, correspondiente a la concentración fisiológica, para que la activación del CaSR desarrolle la sensación kokumi. [36]

Calcio

El sabor característico de la tiza se ha identificado como el componente de calcio de esa sustancia.[37] En 2008, unos genetistas descubrieron un receptor de calcio en la lengua de ratones. El receptor CaSR se encuentra comúnmente en el tracto gastrointestinal, riñones y cerebro. Junto con el receptor "dulce" T1R3, el receptor CaSR puede detectar el calcio como sabor. Se desconoce si esta percepción existe o no en humanos.[38][39]

Temperatura

La temperatura puede ser un elemento esencial de la experiencia gustativa. El calor puede acentuar algunos sabores y disminuir otros al variar la densidad y el equilibrio de fase de una sustancia. Los alimentos y bebidas que en una cultura determinada se sirven tradicionalmente calientes suelen considerarse desagradables si están fríos, y viceversa. Por ejemplo, las bebidas alcohólicas, con algunas excepciones, suelen considerarse mejores cuando se sirven a temperatura ambiente o frías en diversos grados, pero las sopas -de nuevo, con excepciones- sólo suelen tomarse calientes. Un ejemplo cultural son los refrescos. En Norteamérica casi siempre se prefieren fríos, independientemente de la estación del año.

Sabor a almidón

Un estudio de 2016 sugirió que los humanos pueden saborear el almidón (en concreto, un glucosa oligómero) independientemente de otros sabores como el dulce. Sin embargo, aún no se ha encontrado ningún receptor químico específico para este sabor.[40][41][42]

Trastornos del gusto

Las personas con trastornos del gusto, pueden sentir sabores que no existen, no diferenciar los sabores o no percibir ningún sabor. Los trastornos más comunes que pueden presentar el gusto son los siguientes:[43]

  • Ageusia: pérdida casi total del gusto.[44]
  • Disgeusia: es una distorsión en la percepción del gusto, puede manifestarse como la existencia de sensación de gusto cuando no existe ningún estímulo que la provoque, o como la percepción de un gusto desagradable provocado por un estímulo que en condiciones normales se considera agradable.[1]
  • Hipogeusia: escasa capacidad para diferenciar los sabores, como la que sufren las personas fumadoras. En muchas ocasiones se debe en realidad a una deficiencia de olfato o a producción insuficiente de saliva por las glándulas salivares.
  • Hipergeusia: sensibilidad exagerada del gusto.

La evaluación de la persona con alteraciones del gusto consta de cuatro pasos. El primer y segundo paso consisten en una historia clínica (con atención en la medicación), y un examen físico detallado, que incluya la boca, fosas nasales y los pares craneales. La sensación del gusto se evalúa dando al paciente soluciones débiles de azúcar, sal y ácido acético. El tercer paso son las pruebas especializadas como la electrogustometría. El cuarto paso son pruebas de imagen, entre ellas la resonancia magnética nuclear para el examen de las vías gustativas centrales.

Los trastornos del gusto pueden estar provocados por numerosas causas: lesión neurológica, trastornos hormonales, problemas odontológicos, ciertos medicamentos, exposición a radioterapia en cabeza y cuello, envejecimiento. Existe numerosos medicamentos que pueden ocasionar trastornos del gusto, según algunos informes alrededor del 20% de los casos de disgeusia están relacionados con fármacos.[45] [46] No existe ningún tratamiento específico para resolver la pérdida del gusto. Si se debe a un mal funcionamiento de las glándulas salivales, puede ser tratada con saliva artificial o pilocarpina .

Véase también

Referencias
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Bibliografía

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