Modelos de disparos neuronais

O modelo integra-e-dispara (em inglês, integrate-and-fire ou I&F) é um dos mais utilizados pela neurociência computacional. É um dos primeiros modelos de disparos neuronais criados, tendo sido proposto por Louis Lapicque em 1907.[3] Não é um modelo explícito, isto é, não descreve o mecanismo que gera o potencial de ação de um neurônio. Pode ser descrito como

${\displaystyle I(t)=C_{m}{\frac {dV_{m}(t)}{dt}}}$

sendo ${\displaystyle I}$ a corrente de entrada e ${\displaystyle V}$ o potencial da membrana. A fórmula é, portanto, uma derivada do tempo da lei da capacitância ${\displaystyle Q=CV}$. Quando uma corrente é aplicada, a voltagem da membrana ${\displaystyle V}$ aumenta até atingir uma constante ${\displaystyle V_{thresh}}$, quanto então o neurônio dispara um spike como uma função delta de Dirac, e a voltagem retorna ao valor de potencial de repouso. Assim, a frequência de disparo cresce linearmente sem restrições com o aumento da corrente.

Para lidar com a uni-dimensionalidade do IF, é possível adicionar uma segunda equação linear descrevendo uma dinâmica de ativação para uma corrente de potássio de limite alto para permitir uma adaptação de frequência de disparos no modelo. Assim, com

${\displaystyle v'=I+a-bv+g(d-v)}$

${\displaystyle g'={\frac {(e\delta (t)-g)}{\tau }}}$

a cada disparo aumenta-se o valor de ativação de K, ${\displaystyle g}$ via função delta de Dirac ${\displaystyle \delta }$.

Outra melhoria feita a partir do modelo inicial de integra-e-dispara é o modelo integra-e-dispara-ou-rajada ou I&FB:

${\displaystyle v'=I+a-bv+gH(v-v_{h})h(v_{T}-v)}$

se ${\displaystyle v=v_{thresh}}$, então ${\displaystyle v\leftarrow c}$

${\displaystyle h'={\begin{cases}{\tfrac {-h}{\tau ^{-}}},&{\text{se }}v>v_{h}\\{\tfrac {1-h}{\tau ^{+}}},&{\text{se }}v<v_{h}\end{cases}}}$

sendo ${\displaystyle g}$, ${\displaystyle v_{h}}$, ${\displaystyle v_{T}}$, ${\displaystyle \tau ^{+}}$ e ${\displaystyle \tau ^{-}}$ parâmetros para descrever a dinâmica da corrente canal de cálcio T, ${\displaystyle h}$ a inativação dessa corrente, e ${\displaystyle H}$ uma função degrau de Heaviside.

A segunda variável permite modelar rajadas, mas faz com que sejam necessárias entre 9 e 13 operações para a simulação de 1 ms, contra 4 do modelo IF simples.

Enquanto o modelo integra-e-dispara, base dos três anteriores é uni-dimensional, o modelo ressoa-e-dispara é uma forma análoga em versão bi-dimensional (2-D):

${\displaystyle z'=I+(b+\imath \omega )z}$

se ${\displaystyle \imath \omega z=a_{thresh}}$, então ${\displaystyle z\leftarrow z_{0}(z)}$

sendo ${\displaystyle b}$, ${\displaystyle \omega }$, e ${\displaystyle a_{thresh}}$ parâmetros, ${\displaystyle z}$ o potencial de membrana, e ${\displaystyle z_{0}(z)}$ uma função arbitrária que descreve o reinicio do sistema após o disparo.

O modelo integra-e-dispara quadrático (ou QIF) é uma alternativa aos modelos de integra-e-dispara com vazamento. Em Latham et al, é formulado como

${\displaystyle v'=I+a(v-v_{rest})(v-v_{thresh})}$

se ${\displaystyle v=v_{peak}}$, então ${\displaystyle v\leftarrow v_{reset}}$

onde ${\displaystyle v_{rest}}$ e ${\displaystyle v_{thresh}}$ são os valores de repouso e limite do potencial de membrana.[4]

Com este modelo, são necessárias 10 operações para simular 1 ms, e, de acordo com Izhikevich, “este deve ser o modelo de escolha quando alguém simula redes de integradores em grande escala”.[5]

Visualização 3D do modelo de Izhikevich com 4.000 neurônios (4 camadas com uma população de neurônios inibitórios e uma população de neurônios excitatórios cada) em 180 intervalos de tempo.

O matemático Eugene Izhikevich também propôs um modelo próprio,[6] que pode ser escrito como

${\displaystyle v'=0,04v^{2}+5v+140-u+I}$

${\displaystyle u'=a(bv-u)}$

sendo ${\displaystyle v}$ o potencial de membrana do neurônio em questão e ${\displaystyle u}$ a variável de recuperação da membrana. Depois que o disparo atinge seu máximo a ${\displaystyle +30}$ mV, entra em ação o cálculo de reinício pós-disparo, elaborado da seguinte forma:

se ${\displaystyle v\geq +30}$ mV, então ${\displaystyle {\begin{cases}v\leftarrow c\\u\leftarrow u+d\end{cases}}}$

Com o modelo de Izhikevich é possível simular todos os tipos de neurônios corticais conhecidos, e são necessárias 13 operações para 1 ms do modelo.

Ver artigo principal: Modelo FitzHugh-Nagumo

O modelo FitzHugh-Nagumo[7] difere pois pode simular a dinâmica de disparo de diversos neurônios ressonadores. Pode ser descrito como

${\displaystyle v'=a+bv+cv^{2}+dv^{3}-u}$

${\displaystyle u'=\varepsilon (ev-u)}$

É um processo mais complexo, com cada passo do modelo utilizando um período bastante reduzido de tempo. Para cada 0,25 ms são necessárias 18 operações, totalizando 72 em 1 ms.

Ver artigo principal: Modelo Hindmarsh-Rose

O modelo Hindmarsh-Rose[8] simula neurônios talâmicos, e depende da seleção de funções específicas ${\displaystyle F}$, ${\displaystyle G}$ e ${\displaystyle H}$, da seguinte forma:

${\displaystyle v'=u-F(v)+I-w}$

${\displaystyle u'=G(v)-u}$

${\displaystyle w'={\frac {(H(v)-w)}{\tau }}}$

O problema desse modelo é justamente como encontrar as funções corretas para simular os diferentes tipos de neurônios. Além disso, assim como o modelo de FitzHugh-Nagumo, ele precisa utilizar um tempo reduzido.

Ver artigo principal: Modelo de Morris–Lecar

O modelo Morris-Lecar[9] surgiu como um modelo de duas dimensões para oscilações na fibra muscular de crustáceos. Possui uma equação para potencial de membrana com ativação instantânea para corrente de cálcio e uma gradual para a de potássio:

${\displaystyle C{\dot {V}}=I-g_{L}(V-V_{L})-g_{Ca}m_{\infty }(V)+I-w(V-V_{Ca})-g_{K}n(V-V_{K})}$

${\displaystyle {\dot {n}}=\lambda (V)(n_{\infty }(V)-n)}$

onde

${\displaystyle m_{\infty }(V)={\frac {1}{2}}{\biggl \{}1+\tanh {\biggl [}{\frac {(V-V_{1})}{V_{2}}}{\biggr ]}{\biggr \}}}$

${\displaystyle n_{\infty }(V)={\frac {1}{2}}{\biggl \{}1+\tanh {\biggl [}{\frac {(V-V_{3})}{V_{4}}}{\biggr ]}{\biggr \}}}$

${\displaystyle \lambda (V)={\bar {\lambda }}\cosh {\biggl [}{\frac {(V-V_{3})}{2V_{4}}}{\biggr ]}}$

sendo ${\displaystyle C}$ a capacitância da membrana, ${\displaystyle I}$ a corrente aplicada, ${\displaystyle g_{L}}$, ${\displaystyle g_{Ca}}$ e ${\displaystyle g_{K}}$ o vazamento e a condutância de íons de cálcio e potássio pelas membranas do canal, ${\displaystyle V_{L}}$, ${\displaystyle V_{Ca}}$ e ${\displaystyle V_{K}}$ os potenciais de equilíbrio dos canais de íon, e ${\displaystyle V_{1}}$, ${\displaystyle V_{2}}$, ${\displaystyle V_{3}}$ e ${\displaystyle V_{4}}$ parâmetros de ajuste para o estado estacionário e constante de tempo. As variáveis aqui são o potencial de membrana ${\displaystyle V}$ e a variável de recuperação ${\displaystyle n}$, que indica a probabilidade de o canal de íon potássio estar conduzindo corrente. Por envolver funções hiperbólicas, são necessárias aproximadamente 60 operações para cada 0.1 ms, ou 600 para uma simulação total de 1 ms.

Outra forma complexa de modelar neurônios corticais é utilizando polinômios. A sugestão de Hugh R. Wilson utiliza quatro equações polinomiais para exibir as propriedades neurocomputacionais desejadas. Segundo o próprio Wilson, o modelo “deve ser útil para simulações de funções neocorticais em comparação com modelos menos realistas como os de FitzHugh-Nagumo ou Hindmarsh-Rose”.[10] O período sugerido no modelo é de 0,1 ms, mas de acordo com Izhikevich, “pode ser elevado até 0,25 ms sem perda significativa de precisão ou distorções notáveis na forma do potencial de ação”.

Ver artigo principal: Modelo Hodgkin-Huxley

O modelo Hodgkin-Huxley,[11] ou modelo baseado em condutância, é um modelo matemático que descreve como potenciais de ação nos neurônios são iniciados e propagados. É um conjunto de equações diferenciais não-lineares que se aproxima das características elétricas das células excitáveis, tais como neurônios e miócitos cardíacos, e, portanto, é um modelo de tempo contínuo. Alan Lloyd Hodgkin e Andrew Huxley descreveram o modelo em 1952 para explicar os mecanismos iônicos subjacentes à iniciação e propagação dos potenciais de ação no axônio gigante de lula.[12] É um dos principais modelos e um dos grandes avanços da biofísica no século XX, e rendeu aos seus autores, o prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1963.

É composto por uma série de quatro equações diferenciais não lineares e dez parâmetros descrevendo o potencial de membrana, ativação de correntes de sódio e potássio e inativação da corrente de Na. O que foi notado é que num primeiro momento, a relação tensão-corrente, desta vez generalizada para incluir várias correntes dependentes de voltagem:

${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=-\sum _{i}I_{i}(t,V)}$.

Cada corrente é dada pela lei de Ohm como

${\displaystyle I(t,V)=g(t,V)\cdot (V-V_{\mathrm {eq} })}$

onde g(t,V) é a resistência elétrica, ou resistência inversa, que pode ser expandida em termos da sua média constante ḡ e as frações de ativação e inativação m e h, respectivamente, que determinam quantos íons podem fluir através de canais de membrana disponíveis. Tal expansão é dada por:

${\displaystyle g(t,V)={\bar {g}}\cdot m(t,V)^{p}\cdot h(t,V)^{q}}$

e as frações seguem a cinética de primeira ordem:

${\displaystyle {\frac {dm(t,V)}{dt}}={\frac {m_{\infty }(V)-m(t,V)}{\tau _{\mathrm {m} }(V)}}=\alpha _{\mathrm {m} }(V)\cdot (1-m)-\beta _{\mathrm {m} }(V)\cdot m}$

com uma dinâmica similar o h, onde se pode usar tanto τ e m_∞ ou α e β para definir os "gate fractions"

Dessa forma, o que resta é investigar individualmente o que cada corrente quer incluir. Normalmente, elas compreendem a adição de Ca2+ e Na+ e diversas variedades de K+, incluindo uma corrente de "vazamento".

Visualização 3D do modelo de Galves-Löcherbach com 4.000 neurônios (4 camadas com uma população de neurônios inibitórios e uma população de neurônios excitatórios cada) em 180 intervalos de tempo.

Ver artigo principal: Modelo Galves-Löcherbach

O modelo Galves-Löcherbach[13] é uma nova classe de modelo, com características estocásticas, interativas e evolutivas, no qual cada componente pode assumir dois valores, indicando a existência ou não de um disparo em cada momento. A probabilidade de disparos futuros é dependente da evolução total do sistema desde o último disparo.

Referências